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Le Triton alpestre Ichthyosaura alpestris



Description

Le triton alpestre est un urodèle d'une dizaine de centimètre de long. Il est aisément reconnaissable à son ventre orange à rouge vif uni. Seule la gorge peut être ponctuée de points noirs. La queue est comprimée latéralement. Les doigts et les orteils ne présentent ni franges ni palmures.

Le mâle mature a une forme fine et svelte. Sa longueur totale varie entre 7 et 10 cm. A la période de reproduction, il arbore une crête dorsale basse, rectiligne, jaunâtre avec des macules foncées. Le dos est noir bleuté, violacé, uni ou marbré. La queue, haute et comprimée latéralement, est tachetée d'un bleu ou violet pouvant être très vif. Le bas des flancs est bleuté vif. Les côtés de la tête et des flancs sont d'un blanc argenté à brun argile, ponctués de points noirs de taille variable. Le cloaque est lisse et en forme de mamelon arrondi.

Triturus alpestris mâle

Triton alpestre (Ichthyosaura alpestris)
Métamorphe mâle

La femelle mature est plus grosse et plus grande que le mâle : sa longueur totale varie généralement entre 8 et 12 cm. Son dos est dépourvu de crête et ne présente pas de coloration bleutée. La face dorsale est unie ou plus souvent marbrée, de coloration noirâtre, grisâtre, brunâtre ou verdâtre. Le cloaque est fin et ridé.

Triturus alpestris femelle

Triton alpestre (Ichthyosaura alpestris)
Métamorphe femelle


La larve présente une crête vertébrale bien développée qui s'étend jusqu'à l'extrémité de la queue, également pourvue d'une crête inférieure. Les lobes labiaux sont fort développés. La coloration se situe généralement dans les tons jaunâtres à brunâtres avec des taches et points foncés. La larve mesure environ 8-9 mm de longueur totale à l'éclosion. Elle est munie de trois branchies de chaque côté du corps et dans ses stades jeunes d'une paire de balanciers, petits appendices permettant l'équilibration. Les membres antérieurs apparaissent en premier, suivi des postérieurs.

La larve peut continuer son développement jusqu'à une taille supérieure à celle de la métamorphose normale et devenir sexuellement mature dans cet état (pédomorphose). Les stades immatures intermédiaires sont dénommés juvéniles branchiés. Les juvéniles se distinguent des adultes par l'absence d'un cloaque développé. Leur cloaque a l'aspect d'une simple fente. L'aspect des pédomorphes (adultes branchiés) est fort variable au sein des populations ou entre celles-ci. Ils se présentent comme de grandes larves, mais montrant un cloaque développé. Leur peau est toujours lisse. Ils présentent généralement une crête dorso-caudale de type larvaire, parfois confondue chez les mâles avec la crête "reproductrice". La coloration dorsale peut être brunâtre, grisâtre, dorée, jaunâtre et, chez les mâles, aussi bleuâtre. Les caractères sexuels secondaires sont souvent moins développés que chez les individus métamorphosés. Leur taille est égale ou plus petite que celle des métamorphes.

Différenciation et répartition

La Triton alpestre était jusqu'il y a peu connu sous le nom scientifique Triturus alpestris mais les espèces de tritons européens du genre Triturus étant polyphylétiques, il a ensuite été dénommé Mesotriton alpestris et depuis peu Ichthyosaura alpestris. Le genre Mesotriton ne comporte qu'une seule espèce et fait partie de la famille des Salamandridés.

La sous-espèce nominative, Ichthyosaura alpestris alpestris se rencontre d'ouest en est : de la Bretagne aux Carpates orientales ; et du nord au sud : du nord de la France, du sud du Danemark et du sud de la Pologne au sud-est de la France, au nord de l'Italie, au centre de l'Albanie et au sud de la Bulgarie. Il est toutefois probable que les populations du sud-est européen (ex-Yougoslavie, Roumanie, Bulgarie, nord de l'Albanie) constituent une sous-espèce à part entière.

Carte de répartition - Triturus alpestris

Répartition géographique des principales
sous-espèces du Triton alpestre (Denoël et al. 2001, Denoël 2003)

Ichthyosaura alpestris apuanus est localisé en Italie, dans les Apennins, du Piémont au Latium. Une population appartenant peut-être à la sous-espèce apuanus a été découverte près de Rieti, en Italie.

Ichthyosaura alpestris cyreni occupe le nord de l'Espagne : dans et au nord des Monts Cantabriques, des Asturies à l'ouest à la Navarre à l'est. Une population isolée est présente dans le massif de Peñalara, mais l'indigénat de cet isolat n'est pas certifié.

Ichthyosaura alpestris veluchiensis est présent en Grèce, de la frontière albanaise au nord du Péloponnèse. Il n'est pas exclu que cette sous-espèce soit également présente en Albanie.

Les autres sous-espèces 

Les autres taxons décrits n'occupent que des aires de répartition restreintes. Ichthyosaura alpestris inexpectatus est une sous-espèce connue uniquement dans six stations en Calabre. Ichthyosaura alpestris lacusnigri est seulement présent au Crno Jezero dans les Alpes Juliennes (Slovénie). Mesotriton alpestris lacustris a été décrit dans un lac proche de celui de I. a. lacusnigri : le Jezero. Trois taxons ont été initialement décrits au Montenegro : I. a. montenegrinus au Bukumirsko Jezero dans les Monts Komovi ; I. a. piperianus au Manito et Kapetanovo Jezero dans les Monts Sinjajevina et I. a. serdarus au Zminicko Jezero dans le Massif du Durmitor. Ichthyosaura alpestris reiseri se rencontre au Prokosko Jezero dans les Monts Vranica en Bosnie.

Le statut sub-spécifique de ces différents taxons ne fait pas l'unanimité. Alors que certaines études valident ces taxons au rang de sous-espèce, d'autres les placent en synonymie avec l'une ou l'autre des principales sous-espèces. Les récentes analyses de séquences d'ADN semblent les invalider mais des études complémentaires seraient intéressantes. De ces études, plusieurs clades apparaissent comme bien individualisées dans les balkans.

Cycle de vie

D'une manière générale, chaque année, les tritons alpestres quittent leur gîte terrestre pour rejoindre un milieu aquatique, site de reproduction pour lequel ils peuvent montrer une certaine fidélité. Dans certaines populations, par contre, les tritons restent à l'eau toute l'année et n'ont donc pas à effectuer de migrations. Dans les populations d'altitude, le cycle de reproduction peut même être biennal. A l'inverse, en région méditerranéenne, les tritons pourraient se reproduire à deux moments de l'année : au printemps et en automne.

Après avoir été fécondées, les femelles pondent leurs oeufs un à un, au nombre de 100 à 500, généralement dans la végétation aquatique. De ces oeufs éclosent alors des larves à respiration branchiale qui vont se développer dans l'eau, puis se métamorphoser un mois et demi à trois mois plus tard et devenir des juvéniles. Les juvéniles quittent généralement le milieu aquatique pour mener une vie terrestre pouvant durer plusieurs années. C'est principalement durant cette phase qu'a lieu l'erratisme et la colonisation de nouveaux milieux. Cependanbt, la dispersion a également lieu à l'âge adulte.

Une exception à ce qui vient d'être présenté concerne les populations pédomorphiques. Les pédomorphes, conservant leurs attributs larvaires, telles les branchies et fentes branchiales à l'état adulte, ne présentent pas de phase de vie terrestre. Leur métamorphose est néanmoins possible.

La croissance du triton alpestre, vertébré poecilotherme, se poursuit durant toute sa vie. Elle se ralentit néanmoins fortement après l'acquisition de la maturité sexuelle. Les structures d'âge varient fortement d'un site à un autre avec un décalage vers des âges plus élevés dans des populations où la phase de vie active est plus courte, c'est-à-dire généralement à de plus hautes altitudes (courte phase d'activité en raison des basses températures). La maturité sexuelle peut se produire dès l'âge d'un an dans certains sites, contre dix dans d'autres. Trois ans étant généralement la moyenne à basses et moyennes altitudes. La longévité est plus courte à basse altitude (environ 8 ans) qu'à haute altitude (parfois une vingtaine d'années).

Pédomorphose

La pédomorphose correspond à la rétention de caractère larvaire chez l'adulte reproducteur. Chez le triton alpestre, cela se traduit par la persistance des branchies et fentes branchiales chez des individus aptes à la reproduction. Lorsque les pédomorphes acquièrent leur maturité sexuelle à un âge comparable à celui des métamorphes, il s'agit d'un processus néoténique. Par contre, lorsque la maturation des gonades se fait plus rapidement chez les pédomorphes, il s'agit d'un processus progénétique. Ainsi dans certains habitats, les tritons alpestres pédomorphiques maturent de un à trois ans avant les métamorphes.

Triturus alpestris pédomorphe mâle

Triton alpestre (Ichthyosaura alpestris)
pédomorphe mâle

La pédomorphose est un exemple de polyphénisme. En effet, la transition entre un phénotype pédomorphique et métamorphique est possible et ce, particulièrement lorsque l'habitat aquatique devient inhospitalier (assèchement, absence de proies).

Quoique les caractères sexuels diffèrent largement entre les formes et que les pédomorphes conservent de nombreux traits larvaires, ces derniers déploient les mêmes tactiques sexuelles que les métamorphes. Le succès des rencontres sexuelles hétérotypiques et homotypiques est similaire.

Le dimorphisme est favorisé dans des milieux hétérogènes où les deux formes se partagent les ressources présentes. Ainsi dans des milieux aquatiques profonds, les pédomorphes consomment davantage de plancton et les métamorphes d'invertébrés terrestres tombant à la surface de l'eau. Les pédomorphes sont aussi beaucoup plus prépondérants dans la colonne d'eau.

Seules les populations de tritons alpestres du sud de l'Europe (sud-est de la France, Italie, Balkans) présentent des populations pédomorphiques. Les caractéristiques de l'habitat à elles seules ne peuvent pas expliquer la présence de pédomorphes dans ces populations. Ainsi, il est vraisemblable que seules les populations du sud de l'Europe aient une base génétique permettant l'expression d'un phénotype pédomorphique.

Habitat

On trouve le triton alpestre dans la plupart des points d'eau stagnante ou à débit presque nul, tant d'origine naturelle qu'anthropique : mares, étangs, lacs, ornières forestières, fossés et trous de bombe inondés, fontaines, abreuvoirs, flaques d'eau temporaires, bassins d'orage, carrières inondées, abreuvoirs, fontaines, douves, sources, ruisseaux, bras morts de rivières, piscines. Il a même exceptionnellement été observé en eau courante. Il se rencontre dans des milieux eutrophes et oligotrophes et dans des eaux troubles ou limpides. Ces habitats aquatiques peuvent être entourés de milieux terrestres très divers : prairies, pelouses alpines, bois de feuillus, conifères ou mixtes, landes, éboulis, carrières, sablières, jardins, terrains vagues.

En phase terrestre, les tritons alpestres vivent cachés, pendant la journée ou la période d'hibernation, sous des pierres, des tas de bois, dans le creux d'arbres pourris, les anfractuosités karstiques ou les grottes. Ils sont fréquemment rassemblés dans de telles cachettes.

Le triton alpestre se rencontre en plaine, en basse, moyenne et haute montagne, jusqu'à plus de 2500 m d'altitude. Cependant, au sud de son aire de répartition, il est généralement absent des grandes plaines fluviales, préférant les étages collinéens et montagnards.

Il peut se maintenir dans des sites où sont présents des poissons. Toutefois, l'introduction de salmonidés a généralement pour conséquence l'extinction des populations de tritons, en particulier des populations pédomorphiques.

Régime alimentaire

Le régime alimentaire des tritons alpestres en phase aquatique reflète, en général, la composition en proies potentiellement capturables du milieu. Ils consomment des cladocères, des copépodes, des ostracodes, des amphipodes, des isopodes, des oligochètes, des hydracariens, des mollusques, des larves d'insectes, des hétéroptères aquatiques, des oeufs et têtards de grenouilles ainsi que des invertébrés terrestres. Les oeufs de tritons sont également fréquemment consommés.

Néanmoins, les tritons alpestres peuvent faire preuve de sélectivité en consommant des proies peu abondantes dans leur habitat ou en choisissant des proies dans une proportion différente de celle des autres espèces de tritons présentes. Le régime alimentaire des tritons alpestres en phase terrestre est beaucoup moins connu. Il apparaît que les tritons alpestres y consomment des gastéropodes, des myriapodes, des coléoptères, des diptères, des chenilles et des collemboles.

Comportement sexuel

Les tritons alpestres se reproduisent dans l'eau. Le comportement de cour est composé de quatre phases : l'orientation, la parade en éventail, la parade en étendard et le transfert du spermatophore.

Phase d'orientation. Une rencontre commence par une approche de la femelle par le mâle, du mâle par la femelle ou par simple contact des partenaires explorant leur milieu. Lorsqu'un contact est établi, le mâle peut approcher son museau de la femelle et la renifler, voire lui donner de petits coups de museau. Le mâle peut alors tenter de se placer devant la femelle, lui bloquant ainsi le chemin, en un comportement dénommé mouvement-vers-l'avant. Le mâle peut aussi poursuivre la femelle, avant de se placer devant elle (poursuite).

Phase d'exhibition en éventail. Le mâle, après s'être placé devant la femelle, rabat sa queue le long d'un de ses flancs et la fait alors onduler rapidement, créant ainsi un courant d'eau en direction de la femelle (mouvement d'éventail). Chaque bouffée d'éventail peut être interrompue par des pauses où le mâle maintient sa queue immobile contre son flanc (éventail fixe) ou par une lente oscillation de l'extrémité de la queue (ondulation distale). Le mâle en train d'exécuter un éventail peut aussi ramener sa queue le long de son autre flanc (inversion). Le mâle déploie parfois aussi la queue sur un angle droit, voire obtus depuis une position initiale en éventail (déploiement caudal). Lorsque le déploiement est très rapide, il s'apparente au coup de fouet, pouvant pousser mâle et femelle en arrière. Ce déploiement peut avoir lieu à la transition des phases d'orientation et d'exhibition lorsque le mâle se place devant la femelle.

Phase d'exhibition en étendard. Le mâle, tout en exhibant l'éventail, peut commencer à voûter le dos à la manière d'un chat, puis à se dresser sur les pattes, principalement les postérieures qui peuvent être tendues et même quitter le sol (dos-de-chat). Le mâle étend alors la queue plus ou moins perpendiculairement au corps en direction de la femelle (étendard). Ces deux parades sont presque toujours associées (dos-de-chat en étendard) et entrecoupées de bouffées d'éventail séparées par des éventails statiques. La phase peut se terminer par le rameur, durant lequel le mâle, dont le corps est proche du sol et la queue partiellement repliée contre un flanc, effectue un mouvement d'avant en arrière sans bouger le point de contact des pattes avec le sol.

Phase de transfert du spermatophore. Après l'une ou l'autre des phases de parade, le mâle peut se détourner de la femelle et la devancer. Il peut alors faire amplement trembler la queue dans l'axe du corps et la replier derrière son corps (pliage), faisant parfois osciller l'extrémité de la queue dans cette position (pliage distal). Il peut alors rapprocher la queue repliée de l'arrière de son corps et commencer à extruder un spermatophore du cloaque tout en soulevant la queue repliée et en avançant. Il exhibe ainsi son cloaque enflé à la vue de la femelle (dépôt). Le mâle, tout en avançant d'une longueur corporelle, pivote afin d'adopter une position perpendiculaire à la femelle (position de freinage). Dans cette position statique, le mâle peut alors exhiber différents mouvements caudaux. Il peut ainsi faire lentement onduler la queue dans une position où elle est distante du corps, parallèle ou formant un angle aigu avec celui-ci (queue frémissante), faire osciller uniquement l'extrémité de la queue de gauche à droite et vice-versa, la queue étant étendue plus ou moins perpendiculairement au corps et pointant généralement légèrement vers le haut (appât distal), accoler la queue le long du flanc, la faisant ou non trembler lentement (queue latérale) ou n'en faisant osciller que l'extrémité en un mouvement très proche de l'ondulation distale exhibée lors de la phase de parade. Toujours dans la position de freinage, le mâle peut appliquer la queue contre le museau de la femelle, l'entourant partiellement et la poussant alors violemment vers l'arrière (repousser). Ce mouvement amène la femelle à repasser dans la zone de dépôt du spermatophore.



Comportement de cour du Triton alpestre
(Denoël 2003)
Exemple chez des individus pédomorphiques

Le comportement de la femelle consiste principalement à rester immobile ou à s'éloigner du mâle (réponse négative) ou à s'approcher du mâle (réponse positive). En se dirigeant vers le mâle, la femelle peut aussi le toucher, lorsqu'il exhibe le "pliage caudal" ou la "queue latérale" par exemple ou prendre le spermatophore au niveau de son cloaque.

Lorsque la femelle ne montre pas d'attitude positive, le mâle peut exhiber une tactique alternative. Celle-ci consiste à devancer la femelle non-coopérante, à déposer un spermatophore sur le substrat et attirer la femelle en exécutant des mouvements à effet de leurre : l'appât distal et le tremblement caudal.

Dans le milieu naturel, plusieurs adultes reproducteurs sont généralement présents à proximité les uns des autres. Ainsi, un triton mâle peut détourner, à son profit, une femelle qui est en train de se faire parader par un autre mâle. Pour ce faire, le rival commence par exhiber un mouvement d'éventail en direction de la femelle. Il peut aussi procéder directement au transfert du spermatophore. L'arrivée d'un deuxième mâle a toutefois surtout pour effet de causer la fin de toutes interactions sexuelles.

Perception de l'environnement

Les tritons alpestres sont des animaux à cycle de vie complexe qui se trouvent confrontés à une grande gamme d'environnements, en particulier le milieu aquatique et le milieu terrestre. Ils présentent des capacités sensorielles diverses. La rétine composée de cônes et bâtonnets permet une vision diurne et nocturne ainsi que la distinction entre différentes couleurs. La perception des odeurs se fait suite à l'abaissement du plancher buccal, lequel crée un flux inhalant des narines aux choanes. Elle est opérationnelle en milieu aquatique et terrestre. Enfin, les tritons alpestres sont capables de mécanoréception par l'intermédiaire de neuromastes et d'électroréception à l'aide d'organes ampullaires.

Ce texte est en partie basé sur : Denoël M. 2003. Avantages sélectifs d'un phénotype hétérochronique. Eco-éthologie des populations pédomorphiques du Triton alpestre, Triturus alpestris (Amphibia, Caudata). Cahiers d'Ethologie 21: 1-327. [full text - ORBI]

Publications sur le Triton alpestre : téléchargement ou accessible via demande, ORBI - Open Reposititory and Bibliography Université de Liège 

Lien - Publications : classement par sous-espèces / ordered by sub-species

 

Quelques autres références sur le Triton alpestre :

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