Description
Le
triton alpestre est un urodèle d'une dizaine de
centimètre de long. Il est aisément reconnaissable
à son ventre orange à rouge vif uni. Seule
la gorge peut être ponctuée de points noirs.
La queue est comprimée latéralement. Les
doigts et les orteils ne présentent ni franges
ni palmures.
Le
mâle mature a une forme fine et svelte. Sa longueur
totale varie entre 7 et 10 cm. A la période de
reproduction, il arbore une crête dorsale basse,
rectiligne, jaunâtre avec des macules foncées.
Le dos est noir bleuté, violacé, uni ou
marbré. La queue, haute et comprimée latéralement,
est tachetée d'un bleu ou violet pouvant être
très vif. Le bas des flancs est bleuté vif.
Les côtés de la tête et des flancs
sont d'un blanc argenté à brun argile, ponctués
de points noirs de taille variable. Le cloaque est lisse
et en forme de mamelon arrondi.
Triton alpestre (Mesotriton alpestris)
Métamorphe mâle |
La
femelle mature est plus grosse et plus grande que le mâle
: sa longueur totale varie généralement
entre 8 et 12 cm. Son dos est dépourvu de crête
et ne présente pas de coloration bleutée.
La face dorsale est unie ou plus souvent marbrée,
de coloration noirâtre, grisâtre, brunâtre
ou verdâtre. Le cloaque est fin et ridé.
Triton alpestre (Mesotriton alpestris)
Métamorphe femelle |
La
larve présente une crête vertébrale
bien développée qui s'étend jusqu'à
l'extrémité de la queue, également
pourvue d'une crête inférieure. Les lobes
labiaux sont fort développés. La coloration
se situe généralement dans les tons jaunâtres
à brunâtres avec des taches et points foncés.
La larve mesure environ 8-9 mm de longueur totale à
l'éclosion. Elle est munie de trois branchies de
chaque côté du corps et dans ses stades jeunes
d'une paire de balanciers, petits appendices permettant
l'équilibration. Les membres antérieurs
apparaissent en premier, suivi des postérieurs.
La
larve peut continuer son développement jusqu'à
une taille supérieure à celle de la métamorphose
normale et devenir sexuellement mature dans cet état
(pédomorphose). Les stades immatures intermédiaires
sont dénommés juvéniles branchiés.
Les juvéniles se distinguent des adultes par l'absence
d'un cloaque développé. Leur cloaque a l'aspect
d'une simple fente. L'aspect des pédomorphes (adultes
branchiés) est fort variable au sein des populations
ou entre celles-ci. Ils se présentent comme de
grandes larves, mais montrant un cloaque développé.
Leur peau est toujours lisse. Ils présentent généralement
une crête dorso-caudale de type larvaire, parfois
confondue chez les mâles avec la crête "reproductrice".
La coloration dorsale peut être brunâtre,
grisâtre, dorée, jaunâtre et, chez
les mâles, aussi bleuâtre. Les caractères
sexuels secondaires sont souvent moins développés
que chez les individus métamorphosés. Leur
taille est égale ou plus petite que celle des métamorphes.
Différenciation
et répartition
La
Triton alpestre était jusqu'il y a peu connu sous le nom scientifique Triturus alpestris mais les espèces de tritons européens du genre Triturus étant polyphylétiques, il est maintenant dénommé Mesotriton alpestris. Le genre Mesotriton ne comporte qu'une seule espèce et fait partie de la famille des Salamandridés.
La
sous-espèce nominative, Mesotriton alpestris alpestris
se rencontre d'ouest en est : de la Bretagne
aux Carpates orientales ; et du nord au sud :
du nord de la France, du sud du Danemark et du sud de
la Pologne au sud-est de la France, au nord de l'Italie,
au centre de l'Albanie et au sud de la Bulgarie. Il est
toutefois probable que les populations du sud-est européen
(ex-Yougoslavie, Roumanie, Bulgarie, nord de l'Albanie)
constituent une sous-espèce à part entière.
Répartition géographique des
principales
sous-espèces du Triton alpestre (Denoël et al. 2001, Denoël 2003) |
Mesotriton
alpestris apuanus est localisé en Italie, dans
les Apennins, du Piémont au Latium. Une population
appartenant peut-être à la sous-espèce apuanus a été découverte près
de Rieti, en Italie.
Mesotriton
alpestris cyreni occupe le nord
de l'Espagne : dans et au nord des Monts Cantabriques,
des Asturies à l'ouest à la Navarre à
l'est. Une population isolée est présente
dans le massif de Peñalara, mais l'indigénat
de cet isolat n'est pas certifié.
Mesotriton
alpestris veluchiensis est présent en Grèce,
de la frontière albanaise au nord du Péloponnèse.
Il n'est pas exclu que cette sous-espèce soit également
présente en Albanie.
Les
autres sous-espèces
Les
autres taxons décrits n'occupent que des aires
de répartition restreintes. Mesotriton alpestris
inexpectatus est une sous-espèce connue uniquement
dans six stations en Calabre. Mesotriton alpestris lacusnigri
est seulement présent au Crno Jezero dans les Alpes
Juliennes (Slovénie). Mesotriton alpestris lacustris
a été décrit dans un lac proche de
celui de M. a. lacusnigri : le Jezero. Trois
taxons ont été initialement décrits au Montenegro :
M. a. montenegrinus au Bukumirsko Jezero dans
les Monts Komovi ; M. a. piperianus au Manito
et Kapetanovo Jezero dans les Monts Sinjajevina et M.
a. serdarus au Zminicko Jezero dans le Massif du Durmitor.
Mesotriton alpestris reiseri se rencontre au Prokosko
Jezero dans les Monts Vranica en Bosnie.
Le
statut sub-spécifique de ces différents
taxons ne fait pas l'unanimité. Alors que certaines
études valident ces taxons au rang de sous-espèce,
d'autres les placent en synonymie avec l'une ou l'autre
des principales sous-espèces. Les récentes analyses de séquences
d'ADN semblent les invalider mais des études complémentaires seraient intéressantes. De ces études, plusieurs clades apparaissent comme bien individualisées dans les balkans.
Cycle
de vie
D'une manière générale, chaque
année, les tritons alpestres quittent leur gîte
terrestre pour rejoindre un milieu aquatique, site de
reproduction pour lequel ils peuvent montrer une certaine
fidélité. Dans certaines populations, par
contre, les tritons restent à l'eau toute l'année
et n'ont donc pas à effectuer de migrations. Dans
les populations d'altitude, le cycle de reproduction peut
même être biennal. A l'inverse, en région
méditerranéenne, les tritons pourraient
se reproduire à deux moments de l'année
: au printemps et en automne.
Après
avoir été fécondées, les femelles
pondent leurs oeufs un à un, au nombre de 100 à
500, généralement dans la végétation
aquatique. De ces oeufs éclosent alors des larves
à respiration branchiale qui vont se développer
dans l'eau, puis se métamorphoser un mois et demi
à trois mois plus tard et devenir des juvéniles.
Les juvéniles quittent généralement
le milieu aquatique pour mener une vie terrestre pouvant
durer plusieurs années. C'est principalement durant
cette phase qu'a lieu l'erratisme et la colonisation de
nouveaux milieux. Cependanbt, la dispersion a également lieu à l'âge adulte.
Une
exception à ce qui vient d'être présenté
concerne les populations pédomorphiques. Les pédomorphes,
conservant leurs attributs larvaires, telles les branchies
et fentes branchiales à l'état adulte, ne
présentent pas de phase de vie terrestre. Leur
métamorphose est néanmoins possible.
La
croissance du triton alpestre, vertébré
poecilotherme, se poursuit durant toute sa vie. Elle se
ralentit néanmoins fortement après l'acquisition
de la maturité sexuelle. Les
structures d'âge varient fortement d'un site à
un autre avec un décalage vers des âges plus
élevés dans des populations où la
phase de vie active est plus courte, c'est-à-dire
généralement à de plus hautes altitudes (courte phase d'activité en raison des basses températures).
La maturité sexuelle peut se produire dès
l'âge d'un an dans certains sites, contre dix dans
d'autres. Trois ans étant généralement
la moyenne à basses et moyennes altitudes. La longévité
est plus courte à basse altitude (environ 8 ans)
qu'à haute altitude (parfois une vingtaine d'années).
Pédomorphose
La
pédomorphose correspond à la rétention
de caractère larvaire chez l'adulte reproducteur.
Chez le triton alpestre, cela se traduit par la persistance
des branchies et fentes branchiales chez des individus
aptes à la reproduction. Lorsque les pédomorphes
acquièrent leur maturité sexuelle à
un âge comparable à celui des métamorphes,
il s'agit d'un processus néoténique. Par
contre, lorsque la maturation des gonades se fait plus
rapidement chez les pédomorphes, il s'agit d'un
processus progénétique. Ainsi dans certains
habitats, les tritons alpestres pédomorphiques
maturent de un à trois ans avant les métamorphes.
Triton alpestre (Mesotriton alpestris)
pédomorphe mâle |
La
pédomorphose est un exemple de polyphénisme.
En effet, la transition entre un phénotype pédomorphique
et métamorphique est possible et ce, particulièrement
lorsque l'habitat aquatique devient inhospitalier (assèchement,
absence de proies).
Quoique
les caractères sexuels diffèrent largement
entre les formes et que les pédomorphes conservent
de nombreux traits larvaires, ces derniers déploient
les mêmes tactiques sexuelles que les métamorphes.
Le succès des rencontres sexuelles hétérotypiques
et homotypiques est similaire.
Le
dimorphisme est favorisé dans des milieux hétérogènes
où les deux formes se partagent les ressources
présentes. Ainsi dans des milieux aquatiques profonds,
les pédomorphes consomment davantage de plancton
et les métamorphes d'invertébrés
terrestres tombant à la surface de l'eau. Les pédomorphes
sont aussi beaucoup plus prépondérants dans
la colonne d'eau.
Seules
les populations de tritons alpestres du sud de l'Europe
(sud-est de la France,
Italie, Balkans) présentent des populations pédomorphiques.
Les caractéristiques de l'habitat à elles
seules ne peuvent pas expliquer la présence de
pédomorphes dans ces populations. Ainsi, il est
vraisemblable que seules les populations du sud de l'Europe
aient une base génétique permettant l'expression
d'un phénotype pédomorphique.
Habitat
On
trouve le triton alpestre dans la plupart des points d'eau
stagnante ou à débit presque nul, tant d'origine
naturelle qu'anthropique : mares, étangs, lacs,
ornières forestières, fossés et trous
de bombe inondés, fontaines, abreuvoirs, flaques
d'eau temporaires, bassins d'orage, carrières inondées,
abreuvoirs, fontaines, douves, sources, ruisseaux, bras
morts de rivières, piscines. Il a même exceptionnellement
été observé en eau courante. Il se
rencontre dans des milieux eutrophes et oligotrophes et
dans des eaux troubles ou limpides. Ces habitats
aquatiques peuvent être entourés de milieux
terrestres très divers : prairies, pelouses alpines,
bois de feuillus, conifères ou mixtes, landes,
éboulis, carrières, sablières, jardins,
terrains vagues.
En
phase terrestre, les tritons alpestres vivent cachés,
pendant la journée ou la période d'hibernation,
sous des pierres, des tas de bois, dans le creux d'arbres
pourris, les anfractuosités karstiques ou les grottes.
Ils sont fréquemment rassemblés dans de
telles cachettes.
Le
triton alpestre se rencontre en plaine, en basse, moyenne
et haute montagne, jusqu'à plus de 2500 m d'altitude.
Cependant, au sud de son aire de répartition, il
est généralement absent des grandes plaines
fluviales, préférant les étages collinéens
et montagnards.
Il
peut se maintenir dans des sites où sont présents
des poissons. Toutefois, l'introduction de salmonidés
a généralement pour conséquence l'extinction
des populations de tritons, en particulier des populations pédomorphiques.
Régime
alimentaire
Le
régime alimentaire des tritons alpestres en phase
aquatique reflète, en général, la
composition en proies potentiellement capturables du milieu.
Ils consomment des cladocères, des copépodes,
des ostracodes, des amphipodes, des isopodes, des oligochètes,
des hydracariens, des mollusques, des larves d'insectes,
des hétéroptères aquatiques, des
oeufs et têtards de grenouilles ainsi que des invertébrés
terrestres. Les oeufs de tritons sont également
fréquemment consommés.
Néanmoins,
les tritons alpestres peuvent faire preuve de sélectivité
en consommant des proies peu abondantes dans leur
habitat ou en choisissant des proies dans une proportion
différente de celle des autres espèces de
tritons présentes. Le
régime alimentaire des tritons alpestres en phase
terrestre est beaucoup moins connu. Il apparaît
que les tritons alpestres y consomment des gastéropodes,
des myriapodes, des coléoptères, des diptères,
des chenilles et des collemboles.
Comportement
sexuel
Les
tritons alpestres se reproduisent dans l'eau. Le comportement
de cour est composé de quatre phases : l'orientation,
la parade en éventail, la parade en étendard
et le transfert du spermatophore.
Phase
d'orientation. Une rencontre commence par une approche
de la femelle par le mâle, du mâle par la
femelle ou par simple contact des partenaires explorant
leur milieu. Lorsqu'un contact est établi, le mâle
peut approcher son museau de la femelle et la renifler,
voire lui donner de petits coups de museau. Le
mâle peut alors tenter de se placer devant la femelle,
lui bloquant ainsi le chemin, en un comportement dénommé
mouvement-vers-l'avant. Le mâle peut aussi
poursuivre la femelle, avant de se placer devant elle
(poursuite).
Phase
d'exhibition en éventail. Le mâle, après
s'être placé devant la femelle, rabat sa
queue le long d'un de ses flancs et la fait alors onduler
rapidement, créant ainsi un courant d'eau en direction
de la femelle (mouvement d'éventail). Chaque
bouffée d'éventail peut être interrompue
par des pauses où le mâle maintient sa queue
immobile contre son flanc (éventail fixe)
ou par une lente oscillation de l'extrémité
de la queue (ondulation distale). Le mâle
en train d'exécuter un éventail peut aussi
ramener sa queue le long de son autre flanc (inversion).
Le mâle déploie parfois aussi la queue sur
un angle droit, voire obtus depuis une position initiale
en éventail (déploiement caudal).
Lorsque le déploiement est très rapide,
il s'apparente au coup de fouet, pouvant pousser
mâle et femelle en arrière. Ce déploiement
peut avoir lieu à la transition des phases d'orientation
et d'exhibition lorsque le mâle se place devant
la femelle.
Phase
d'exhibition en étendard. Le mâle, tout
en exhibant l'éventail, peut commencer à
voûter le dos à la manière d'un chat,
puis à se dresser sur les pattes, principalement
les postérieures qui peuvent être tendues
et même quitter le sol (dos-de-chat). Le
mâle étend alors la queue plus ou moins perpendiculairement
au corps en direction de la femelle (étendard).
Ces deux parades sont presque toujours associées
(dos-de-chat en étendard) et entrecoupées
de bouffées d'éventail séparées
par des éventails statiques. La phase peut se terminer
par le rameur, durant
lequel le mâle, dont le corps est proche du sol
et la queue partiellement repliée contre un flanc,
effectue un mouvement d'avant en arrière sans bouger
le point de contact des pattes avec le sol.
Phase
de transfert du spermatophore. Après l'une
ou l'autre des phases de parade, le mâle peut se
détourner de la femelle et la devancer.
Il peut alors faire amplement trembler la queue
dans l'axe du corps et la replier derrière son
corps (pliage), faisant parfois osciller l'extrémité
de la queue dans cette position (pliage distal).
Il peut alors rapprocher la queue repliée de l'arrière
de son corps et commencer à extruder un spermatophore
du cloaque tout en soulevant la queue repliée et
en avançant. Il exhibe ainsi son cloaque enflé
à la vue de la femelle (dépôt).
Le mâle, tout en avançant d'une longueur
corporelle, pivote afin d'adopter une position perpendiculaire
à la femelle (position de freinage). Dans
cette position statique, le mâle peut alors exhiber
différents mouvements caudaux. Il peut ainsi faire
lentement onduler la queue dans une position où
elle est distante du corps, parallèle ou formant
un angle aigu avec celui-ci (queue frémissante),
faire osciller uniquement l'extrémité de
la queue de gauche à droite et vice-versa, la queue
étant étendue plus ou moins perpendiculairement
au corps et pointant généralement légèrement
vers le haut (appât distal), accoler la queue
le long du flanc, la faisant ou non trembler lentement
(queue latérale) ou n'en faisant osciller
que l'extrémité en un mouvement très
proche de l'ondulation distale exhibée lors
de la phase de parade. Toujours dans la position de freinage,
le mâle peut appliquer la queue contre le museau
de la femelle, l'entourant partiellement et la poussant
alors violemment vers l'arrière (repousser).
Ce mouvement amène la femelle à repasser
dans la zone de dépôt du spermatophore.
Comportement de cour du Triton alpestre (Denoël 2003)
Exemple chez des individus pédomorphiques
|
Le
comportement de la femelle consiste principalement à
rester immobile ou à s'éloigner du mâle
(réponse négative) ou à s'approcher
du mâle (réponse positive). En se dirigeant
vers le mâle, la femelle peut aussi le toucher,
lorsqu'il exhibe le "pliage caudal" ou la "queue
latérale" par exemple ou prendre le spermatophore
au niveau de son cloaque.
Lorsque
la femelle ne montre pas d'attitude positive, le mâle
peut exhiber une tactique alternative. Celle-ci consiste
à devancer la femelle non-coopérante, à
déposer un spermatophore sur le substrat et attirer
la femelle en exécutant des mouvements à
effet de leurre : l'appât distal et le tremblement
caudal.
Dans
le milieu naturel, plusieurs adultes reproducteurs sont
généralement présents à proximité
les uns des autres. Ainsi, un triton mâle
peut détourner, à son profit, une femelle
qui est en train de se faire parader par un autre mâle.
Pour ce faire, le rival commence par exhiber un mouvement
d'éventail en direction de la femelle. Il peut
aussi procéder directement au transfert du spermatophore.
L'arrivée d'un deuxième mâle a toutefois
surtout pour effet de causer la fin de toutes interactions
sexuelles.
Perception
de l'environnement
Les
tritons alpestres sont des animaux à cycle de vie
complexe qui se trouvent confrontés à une
grande gamme d'environnements, en particulier le milieu
aquatique et le milieu terrestre. Ils présentent
des capacités sensorielles diverses. La rétine
composée de cônes et bâtonnets permet
une vision diurne et nocturne ainsi que la distinction
entre différentes couleurs. La perception des odeurs
se fait suite à l'abaissement du plancher buccal,
lequel crée un flux inhalant des narines aux choanes.
Elle est opérationnelle en milieu aquatique et
terrestre. Enfin, les tritons alpestres sont capables
de mécanoréception par l'intermédiaire
de neuromastes et d'électroréception à
l'aide d'organes ampullaires.
Ce
texte est en partie basé sur : Denoël
M. 2003. Avantages sélectifs d'un phénotype
hétérochronique. Eco-éthologie des
populations pédomorphiques du Triton alpestre, Triturus
alpestris (Amphibia, Caudata). Cahiers d'Ethologie
21: 1-327. [full text - ORBI]
Publications sur le Triton alpestre : 
téléchargement
ou 
accessible via demande, ORBI -
Open Reposititory and Bibliography
Université
de Liège
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©
Mathieu Denoël
